路边的木虱、蚂蚁与桉树调查
06 Nov, 2026
10月25日傍晚的阳光下,我正沿着一条乡村公路开车。开车时最值得做的事情之一,就是顺路做点植物观察。说实话,我很难忽略这些。我忍不住注意到,所有新补充的赤桉个体似乎都已死亡或正在死亡。

我使用“新补充个体”一词时,它是“补充”的缩写。而这里的补充,是指某一植物物种的新个体加入现有种群的过程。在我的情形里,这就是一群年轻的赤桉 Eucalyptus camaldulensis,包括幼苗/幼树和未成熟树木。它们全都是自行落种,围绕着较老的母树。甚至还可以有一个“补充同生群”,其中所有新补充个体彼此年龄相近。
在一些物种中,补充是连续过程,每年春天都有新补充个体萌发。在另一些物种中,补充可能是偶发式的,依赖某一特定事件发生。在澳大利亚的景观中,通常需要火灾(例如 Eucalyptus regnans、bradysporous 的 Banksia 物种等)。对赤桉来说,洪水期对于景观尺度上种群的长期存续和恢复极其重要。
但是什么导致所有这些赤桉新补充个体死亡?
做路边植物观察很好,但以 110km/h 的速度开过去,能获得的信息有限。总之,我决定真正停下车仔细看看:我起初以为也许是最近的高温天气,但转念一想,我们甚至还没进入夏天,干旱期也没持续那么久——最多可能一周。此外,死亡和损伤似乎只影响赤桉。再仔细一看,很明显,所有这些死亡幼株背后还有另一个原因。所有叶片都破损不堪,呈紫红色、褐色,而且布满孔洞。


是什么样的植食性昆虫造成了这一切——又为什么蚂蚁爬满了这些树??
经过一些查证,我发现可能有多种不同的植食性昆虫是元凶。例如,这些孔洞可能来自潜叶的 Leafblister Sawfly Phylacteophaga froggatti 的幼虫,甚至也可能来自 Cup Moths Doratifera sp. 的幼虫。
然而,有一个候选者确实从其余可能中脱颖而出。它是一种在我所见到的一切背景下都说得通的植食性昆虫。
这些新补充个体正遭受木虱攻击造成的损伤,我认为很可能是 Cardiaspina 属的一个物种,不过 Glycaspis sp. 也有可能。
如果仔细看最上方的叶腋,你甚至能看到处于若虫形态的木虱
这些若虫还会分泌一种含糖液体,称为蜜露,所有这些工蚁都会为自己采集。然而对木虱的好处是保护。蚂蚁会保护它们免受许多不同捕食者的侵害,包括许多鸟类。
现在说说我发现的蚂蚁。它们来自 Iridomyrmex 属,也就是肉蚁1。我不确定物种,可能是 Iridomyrmex purpureus。它们是高度好斗且具有领地意识的蚂蚁,非常多才多艺。作为泛化性食腐动物,工蚁会爬上树寻找这些木虱,然后抢走它们的蜜露。
但为什么这次木虱暴发发生在现在?
关于植食性昆虫种群是由自上而下还是自下而上的效应调节,一直存在——很可能仍然存在——争论。昆虫种群密度是受食物供应(植物叶片及其化学物质)影响,还是受自然捕食者的作用影响?老实说,我在这里力不从心……我甚至不想就此事进行推测。
然而,在阅读了 Simon Leather 的精彩博文,以及一些专门关于 Eucalyptus camaldulensis 中昆虫植食性的论文后,我相信木虱暴发是由自下而上的效应导致的。我认为是植物化学物质在调节这些昆虫(木虱)及其相互作用。
起初我以为,最近所有这些炎热天气(见这里的图表),可能会导致新生的幼苗——它们仍在发育根系——处于某种水分胁迫之下(不是可怕的程度,但足够了)。这种水分胁迫甚至可能减少叶片中精油的产生,从而为木虱暴发提供理想条件——我当时的想法就是这样。
桉树富含萜类化合物,如 1,8-桉叶素、α-蒎烯,所有这些油类在植物防御植食性方面起着至关重要的作用。引用一段话:
“桉叶素的一个主要作用是驱避或毒害植食动物和昆虫。许多萜烯,如桉叶素和 α-蒎烯,分子小且疏水,使它们能够穿透昆虫组织并干扰神经系统功能。”
引文的来源以及关于桉树化学防御的详细内容在这里。
幸运的是,我对自己进行了事实核查,发现我错了。
一篇 1994 年的论文研究了 Eucalyptus camaldulensis 中水分胁迫与昆虫植食性之间的关系,发现叶片中氮和 1,8-桉叶素的浓度与水分(水)胁迫无关!
他们的结果发现了几个事情:
- 在 E. camaldulensis 中发现的天然油类中,1,8-桉叶素是叶片中迄今为止最丰富的萜类化合物。
- 桉叶素含量高的叶片受到的植食性损害显著更少(但重要的是,这与水分胁迫不相关)。
- 他们提到可能存在一个阈值,超过该阈值叶片就会变得易受昆虫植食者侵害。
- (桉叶素含量)/(总萜类化合物产量)在不同种群之间可能差异显著,范围从 12.7% 到 71.7%。
那么我观察到的种群,其叶片是否具有低 1,8-桉叶素含量?
那么为什么所有幼苗都在死亡?这篇论文的作者提出了以下观点:
“然而,植物水分胁迫与资源可用性(即叶片大小和数量)显著相关。此外,我们的结果支持 Landsberg(1989)的结论,即较小的桉树叶片承受更高比例的昆虫植食性损害”
因此,拥有较小的(幼年)叶片而非完全长大的成年叶片,可能意味着这些幼苗更容易受影响。
但实际上是多种因素共同促成了木虱暴发的发生(其中一些因素是特定木虱物种所固有的)。很难对原因作出任何结论性陈述。
回到我的公路驾驶
我想看看这次木虱暴发的范围,所以我沿路开了 5 公里,到了另一片 River Red Gums。同样,所有年轻的桉树幼苗都有棕色叶子,而且满是孔

我怀疑这片区域曾发生过稍早一些的木虱暴发。所有叶子大多是褐色的(不是红色或紫色)。我在这里差点就能拍到一只成虫木虱 :( 这让我很痛苦,但我的手机摄像头就是无法对焦到这么小的东西上(尽管反复尝试):……别管 crocs。

你能看出它不是食蚜蝇(尽管它多少有些像),只是它看起来不一样,尤其是头部。我观察了它自身对我的行为反应。大多数蝇类的反应时间惊人。你甚至无法靠近而不让它们飞走。另一方面,这一只,我几乎能碰到它,而它似乎完全不受我影响。我不确定能否把这种行为推广到所有成虫木虱(大概不能,考虑到我的样本量只有一,还是针对整个木虱科)。然而,这种行为反应对我来说很值得注意。我能抓住树,在试图对焦相机时稍微晃动它,而它仍然不动,这很奇怪但很酷。它似乎相当淡定。
发现一个世界中的世界,这很棒。事实上,整个昆虫学领域都非常适合发现这些“世界中的世界”。这里发生着如此多的物种相互作用。我离开时带着一种难以描述的视角。
脚注
以下是本次观察(10月25日)